J. Phys. France 45, 1457-1472 (1984)
DOI: 10.1051/jphys:019840045090145700

Thermal fluctuations of large quasi-spherical bimolecular phospholipid vesicles

M.B. Schneider^{1, 2}, J.T. Jenkins³ et W.W. Webb<sup>2

1</sup>  Department of Physics, Cornell University, Ithaca, New York 14853, U.S.A.
²  School of Applied and Engineering Physics, Cornell University, Ithaca, New York 14853, U.S.A.
³  Department of Theoretical and Applied Mechanics

Abstract
The time correlation function of the fluctuations in shape of large ( ≽ 10 μm) quasi-spherical hydrated phospholipid membrane vesicles consisting of one to several bimolecular layers is measured. These membranes are flaccid, so the vesicle area and volume remain constant and the only contribution to the energy of the fluctuating shape is from the excess curvature of a membrane element. A value for the curvature elastic modulus, Kc, is obtained from the mean-square amplitude of normal modes of the fluctuations using the equipartition theorem. An expression for the correlation time is found by solving the dynamics of membrane relaxation against the low Reynolds number viscous drag of the water. The restoring force of the membrane is calculated following the theory of Jenkins [1] which treats the membrane as a two dimensional incompressible fluid. The correlation time is a function of Kc and d0, the two dimensional pressure in the membrane plane. The measurements yield Kc ˜ 1-2 × 10-12 ergs, in agreement with other experiments on artificial vesicles [2, 3], and values for d0 in agreement with the theoretical range of predicted values [1]. A reason for the lower published value of Kc deduced from experiments [4] on the red blood cell is suggested.

Résumé
On mesure la corrélation des fluctuations de forme en fonction du temps des grandes (≽ 10 μm) vésicules semi-sphériques de phospholipides hydratés, vésicules dont les membranes consistent en une ou plusieurs couches bimoléculaires. Ces membranes sont flasques, de sorte que la superficie et le volume de la vésicule sont constants. Ainsi la seule contribution à l'énergie associée à une fluctuation de forme vient de l'excès de courbure d'un élément de la membrane. De l'amplitude moyenne quadratique des modes normaux des fluctuations, on obtient une valeur pour le module d'élasticité de courbure, Kc, en employant le théorème d'équipartition. On trouve une expression pour le temps de corrélation en résolvant la dynamique de la relaxation de la membrane en fonction de la résistance visqueuse de l'eau à petit nombre de Reynolds. On calcule la force de rappel de la membrane en suivant la théorie de Jenkins [1], selon laquelle la membrane agit comme un fluide incompressible à deux dimensions. Le temps de corrélation est fonction de Kc et de d0, la pression à deux dimensions sur le plan de la membrane. Les mesures donnent pour Kc une valeur de 1-2 × 10-12 erg, ce qui est en accord avec d'autres expériences sur des vésicules artificielles [2, 3], et pour d0 des valeurs qui s'accordent avec les valeurs théoriques calculées [1]. On suggère une raison pour laquelle les expériences [4] sur des globules rouges ont conduit pour Kc à une valeur moins élevée.

PACS
8716D - Membranes, bilayers, and vesicles.

Key words
biomembranes -- biothermics -- cellular biophysics -- fluctuations -- lipid bilayers