J. Phys. France 50, 2389-2414 (1989)
DOI: 10.1051/jphys:0198900500170238900

Bending elasticity and thermal fluctuations of lipid membranes. Theoretical and experimental requirements

J.F. Faucon¹, M. D. Mitov², P. Méléard¹, I. Bivas² et P. Bothorel<sup>1

1</sup>  Centre de Recherche Paul Pascal, C.N.R.S., Domaine Universitaire, 33405 Talence, France
²  Department of Liquid Crystals, Institute of Solid State Physics, Bulgarian Academy of Sciences, Sofia 1784, Bulgaria

Abstract
Thermal fluctuations of giant lipid vesicles have been investigated both theoretically and experimentally. At the theoretical level, the model developed here takes explicitly into account the conservation of vesicle volume and membrane area. Under these conditions, the amplitude of thermal fluctuations depends critically not only on the bending elasticity of the bilayer, but also on the membrane tension and/or hydrostatic pressure difference between the interior and exterior of the vesicle. At the experimental level, the determination of the bending modulus kc first requires the analysis of a large number (several hundred) of vesicle contours to obtain a significant statistics. Secondly, the contribution of the experimental error on the contour coordinates, which results in a white noise on the Fourier amplitudes, must be eliminated, and this can be done by using the angular autocorrelation function of the fluctuations. Finally, the amplitudes of harmonics having short correlation times must be corrected from the effect of the integration time (40 ms) of the video camera, which otherwise leads to an overestimation of kc. All these theoretical and experimental requirements have been considered in the analysis of the thermal fluctuations of 42 giant vesicles composed of egg phosphatidylcholine. The behaviour of this population of vesicles can be accounted for with a bending modulus kc equal to 0.4 - 0.5 x 10-19 J, and extremely low membrane tensions, ranging below 15 × 10-5 mN/m.

Résumé
Les fluctuations thermiques de vésicules lipidiques géantes ont été étudiées d'un point de vue théorique et expérimental. Au niveau théorique, le modèle développé prend explicitement en compte la conservation du volume de la vésicule et de la surface de la membrane. I1 en résulte que l' amplitude des fluctuations thermiques dépend non seulement de l'élasticité de courbure de la bicouche, mais aussi de la tension de membrane et/ou de la différence de pression hydrostatique entre l'intérieur et l'extérieur de la vésicule. Au niveau expérimental, la détermination du module de courbure kc nécessite d'abord l'analyse d'un grand nombre (plusieurs centaines) de contours afin d'obtenir une bonne statistique. En second lieu, la contribution de l'erreur expérimentale sur les coordonnées du contour, qui se traduit par un bruit blanc sur les amplitudes de Fourier, doit être éliminée, et ceci peut être réalisé grâce à l'utilisation de la fonction d'autocorrélation angulaire des fluctuations. Enfin, les amplitudes des harmoniques ayant des temps de corrélation courts doivent être corrigées de l'effet du temps d'intégration (40 ms) de la caméra vidéo, qui, dans le cas contraire, conduit à une surestimation de k c. Toutes ces exigences théoriques et expérimentales ont été prises en compte dans l'analyse des fluctuations thermiques de 42 vésicules géantes de phosphatidylcholine du jaune d'oeuf. Il peut être rendu compte du comportement de cette population de vésicules avec un module de courbure kc égal à 0.4 - 0.5 x 10-19 J, et des tensions de membrane extrêmement faibles, de moins de 15 x 10-5 mN/m.

PACS
8716D - Membranes, bilayers, and vesicles.

Key words
bending -- biomechanics -- biothermics -- elastic moduli -- fluctuations -- lipid bilayers -- surface tension