Frequency spectrum of the flicker phenomenon in erythrocytes

Abstract
Red blood cells show a remarkable flicker phenomenon under physiological conditions. We have studied experimentally the correlations functions G(R12, ω) for the flicker intensities measured at two different points r 1 r2 on the cell surface, at various filtering frequencies ω. We find that the shape of G is universal and involves only one characteristic length λ(ω) varying like ω-n, where 0.12 < n < 0.19. Measurements of G(0, ω) (i.e. at a single point) show an ω-m dependence, where 1.30 < m < 1.45. These results are then interpreted theoretically in term of thermal fluctuations of the cell thickness. In physiological conditions the membrane surface tension vanishes exactly and the resistance to deformation is mainly due to curvature energy. In this approximation : a) the fluctuations are of very large amplitude (a fraction of a micron) as required by the observations ; b) the detailed shape of the correlations is in rather good agreement with the theory ; c) the scaling length λ(ω) is expected to vary like ω-1/6; d) the single point spectrum G(0, ω) should go like ω-4/3. The approximation involves the neglect of some non linear effects related to surface tension and to the Evans elastic energy. We show that the inclusion of non linear terms leads to a problem related to the critical point of a (special) two dimensional magnetic system. Our approximation (equivalent to a mean field theory) essentially ignores the exponent correction η introduced by Fisher for phase transitions. Thus, the experimental evidence favours a rather small η. We conclude that a purely physical interpretation of the flicker effect is sufficient, but that rather stringent physiological conditions are required to maintain the zero surface tension which is crucial to the effect.

Résumé
Les globules rouges placés dans des conditions physiologiques normales présentent un phénomène remarquable de scintillement. On a étudié expérimentalement les fonctions de corrélation G(R12, ω) pour les intensités de scintillement mesurées en deux points r1 r2 de la surface de la cellule, à diverses fréquences de filtrage ω. On trouve que la forme de G est universelle et que la portée des corrélations ne fait intervenir qu'une longueur caractéristique λ(ω) variant comme ω-n , où 0,12 < n < 0,19. Les mesures de G(0, ω) (c'est-à-dire en un seul point) montrent une dépendance en ω- m, avec 1,3 < m < 1,45. Ces résultats sont ensuite interprétés théoriquement en terme de fluctuations thermiques de l'épaisseur de la cellule. Dans des conditions physiologiques, la tension de surface de la membrane est nulle et la résistance à la déformation est due seulement à une énergie de courbure. On montre que : a) les fluctuations ont une grande amplitude (une fraction de micron), ce qui est effectivement observé ; b) la forme détaillée des corrélations est en très bon accord avec la théorie ; c) la longueur de cohérence λ(ω) doit varier comme ω-1/6 ; d) le spectre en un point G(0, ω) doit varier comme ω-4/3. Dans notre interprétation on a négligé les effets non linéaires dus à la tension de surface et à l'élasticité de type caoutchouc proposé par Evans. On montre que l'inclusion de ces termes non linéaires nous conduit à un problème semblable au point critique d'un système magnétique (spécial) à deux dimensions. Notre approximation (équivalente à une théorie de champ moyen) ignore essentiellement la correction de l'exposant η introduit par Fisher pour les transitions de phase. Les résultats expérimentaux sont en faveur d'un exposant η très petit. On conclut qu'une interprétation purement physique du phénomène de scintillement est suffisante, mais que des conditions physiologiques très strictes sont nécessaires pour maintenir la tension de surface nulle.